L'albero della vita

Questa pagina è costituita perlopiù dai miei appunti accumulati durante l'esplorazione del magnifico OneZoom ↗ e durante la lettura dello straordinario "Il racconto dell'antenato" di Richard Dawkins.

Secondo le nostre attuali conoscenze tutte le forme di vita (Biota) attualmente presenti sulla Terra discendono da un unico antenato comune chiamato LUCA (Last Universal Common Ancestor). Grazie alla tecnica degli orologi molecolari si stima che LUCA sia vissuto circa 4200 milioni di anni fa, quindi circa 300 milioni di anni dopo la formazione della Terra e della Luna.

È notevole, e per nulla scontato, il fatto che tutti i fenotipi che osserviamo, così differenti, siano in realtà espressione di un'unica tipologia di forma di vita, in cui i genotipi sono codificati tramite una molecola chiamata DNA (deoxyribonucleic acid). È ragionevole supporre che in passato siano esistite forme di vita basate su meccanismi biochimici almeno in parte differenti. È infatti inverosimile pensare che l'attuale molecola del DNA e i processi che permettono di replicarla (DNA polimerasi) e di esprimere le informazioni in essa contenute (RNA polimerasi e RNA ribosomiale) siano comparsi senza passare per fasi di complessità inferiore (vedi ad esempio l'ipotesi del mondo ad RNA). Forse non sapremo mai nulla, se non a livello ipotetico, di queste prime forme di vita, un qualche tipo di molecole in grado di replicarsi che hanno trovato protezione all'interno di vescicole fosfolipidiche, antenate delle moderne membrane cellulari. Allo stesso modo non sapremo mai nulla di un gran numero di rami dell'albero della vita, soprattutto tra i più antichi, che sono arrivati all'estinzione senza lasciare alcuna traccia (o le cui tracce sono stata cancellate dal tempo).

Le specie unicellulari che sono giunte fino a noi e che sono più imparentate a questi organismi primitivi si dicono procarioti (prima del nucleo, perché prive di nucleo), classificazione chiaramente non monofiletica in quanto dagli antenati comuni dei procarioti sono discese anche tutte le altre forme di vita attuali.

Batteri

Gli eubatteri (Eubacteria, oggi semplicemente Bacteria), cioè veri batteri, o batteri propriamente detti, sono stati così chiamati nel 1977 da Carl Woese, pioniere della filogenetica molecolare, per distinguerli dai cladi "successivi".

Il termine "successivo" va qui inteso unicamente nel senso di successivo in questo elenco, in cui, ad ogni biforcazione dell'albero della vita, consideriamo prima il clade con il minor numero di specie conosciute (in questo caso circa 60 mila specie di batteri contro le oltre 2 milioni di specie di tutti gli altri esseri viventi). Non andrebbe inteso in senso evolutivo, in quanto i batteri, essendo giunti fino ai giorni nostri, sono in un certo senso evoluti tanto quanto tutti gli altri esseri viventi odierni. È pur vero che spesso l'ordine di differenziazione corrisponde alla presenza nelle specie odierne di tratti ancestrali, che però possono e sono spesso accompagnati da altre caratteristiche più derivate.

Riguardo al numero di specie conosciute, l'altro criterio adottato, è importante sottolineare che oltre che da oggettive differenze nella diversificazione, tale valore può dipendere dall'accessibilità delle forme di vita trattate. Pensiamo ad esempio ad alcuni batteri estremofili che trattiamo ora rispetto ad altre forme di vita che tratteremo più avanti. Inoltre la definizione di specie non è così stringente per le forme di vita che trattiamo ora rispetto alla definizione che vedremo in seguito. I batteri si riproducono per scissione binaria e due organismi sono considerati di due specie differenti se i rispettivi genomi differiscono per più del 5% (secondo la misura standardizzata chiamata Average Nucleotide Identity).

I rapporti filogenetici tra i vari gruppi di batteri sono molto complessi e controversi, anche a causa del cosiddetto trasferimento genico orizzontale. Ci limiteremo quindi ad elencare le forme principali conosciute, che comprendono i cocchi, con forma sferica, come lo stafilococco, lo streptococco, lo pneumococco e la neisseria (responsabile di gonorrea e meningite). Le spirochete, con forma a spirale, come gli agenti eziologici della sifilide e della malattia di Lyme. I vibrioni, con la caratteristica forma a virgola, come l'agente eziologico del colera. I bacilli, a forma di bastoncelli, come il tetano, il botulino, l'antrace, la salmonella e l'escherichia (facente parte della nostra flora batterica).

Tra i bacilli troviamo poi anche i micobatteri, così chiamati perché crescono in modo simile alla muffa, come gli agenti eziologici della lebbra e della tubercolosi.

Tutti gli esempi citati fin qui e distinti per morfologia sono chemioeterotrofi, cioè sopravviviono grazie a reazioni chimiche a partire da sostanze organiche. Un altro esempio importante di batteri chemioeterotrofi sono quelli appartenenti al gruppo SAR11, tra i batteri più diffusi negli oceani, che uno studio identifica come discendente degli antenati dei mitocondri (vedi eucarioti).

Esistono anche batteri, perlopiù bacilli, dotati di un metabolismo sostanzialmente differente. I chemioautotrofi sono in grado di ricavare energia a partire da sostanze inorganiche, come i nitrobatteri specializzati nella trasformazione dei nitriti (NO₂) in nitrati (NO₃), fondamentali nel ciclo dell'azoto.

Infine i cianobatteri, storicamente chiamati anche alghe azzurre perché inizialmente classificati come alghe (vedi diaforeti e affini), sono batteri fotoautotrofi in grado di compiere la fotosintesi clorofilliana e ricavare sostentamento unicamente dall'energia solare e sostanze chimiche inorganiche. Sono i discendenti degli antenati dei cloroplasti (vedi ancora diaforeti e affini). Sono stati i primi organismi autotrofi fotosintetici che hanno iniziato a produrre ossigeno, cambiando per sempre l'atmosfera terrestre. Probabilmente sono stati e sono tuttora il gruppo di organismi più diffuso sulla Terra. Inoltre alcune stromatoliti, strutture sedimentarie dovute all'attività di cianobatteri, rivenute in Groenlandia, costituiscono i più antichi fossili oggi noti, essendo datate 3700 milioni di anni fa.

Archei

Gli archei (Archaea) o archeobatteri costituiscono un raggruppamento non monofiletico di alcuni cladi che si sono differenziati dopo gli eubatteri e prima degli eucarioti e di cui spesso abbiamo solo il genoma (grazie a tecniche di metagenomica).

Il gruppo più basale è costituito dai Nanobdellati, sinonimo di DPANN group, dai nomi dei primi gruppi scoperti: Diapherotrites, Parvarchaeota (o Micrarchaeota), Aenigmarchaeota, Nanoarchaeota e Nanohalarchaeota. Segue poi Euryarchaeota, il clade contente la maggior parte delle specie conosciute. TACK group, anche questo nome deriva dai primi gruppi scoperti: Thaumarchaeota (ora Nitrososphaerota), Aigarchaeota, Crenarchaeota (ora Thermoproteota) e Korarchaeota. Infine Promethearchaeati (precedentemente Asgardarchaeota, archea di Asgard), il clade più imparentato a "noi".

Secondo le conoscenze attuali gli eucarioti sono quindi il clade fratello di Promethearchaeati. Sono caratterizzati da un nucleo separato dal resto della cellula da una membrana che contiene il DNA. Inoltre sono dotati di organelli, i mitocondri, aventi un proprio DNA, probabilmente uno dei primi casi (perlomeno il primo caso giunto fino a noi) di endosimbiosi (il batterio SAR11 potrebbe avere un antenato comune con i mitocondri). Una volta si utilizzava il termine protisti (classificazione non monofiletica) per indicare gli eucarioti, anche pluricellulari, ad esclusione di piante, funghi e animali.

Diaforeti e affini

Siamo di fronte alla ramificazione (o alle ramificazioni) attualmente più controverse e dibattute. Una delle classificazioni proposte è che gli eucarioti si differenzino in unikonta e bikonta in base al numero di flagelli. In entrambi i gruppi molte linee evolutive hanno perso i flagelli secondariamente e non è chiaro nemmeno se gli unikonta derivino da antenati con due flagelli e ne abbiano perso uno secondariamente o meno. Il numero di flagelli è infatti facilmente soggetto a variazioni ed è variabile pure all'interno di una stessa specie nelle varie fasi del ciclo vitale. In conclusione, pur restando valida la suddivisione in due grandi categorie, i termini unikonta e bikonta e la determinazione in base al numero di flagelli è oggi molto controversa. Attualmente si preferisce usare il termine Amorphea per indicare gli unikonta (che tratteremo poi) e Diphoda per indicare i bikonta (che tratteremo ora). In alcuni rami di questi ultimi alla prima endosimbiosi che ha portato ai mitocondri e alle cellule eucariote è seguita una seconda endosimbiosi con un cianobatterio che ha portato ai cloroplasti e agli eucarioti fotoautotrofi.

Metamonada e Discoba (Excavata, gruppo parafiletico che includeva i successivi Malawimonada).

SAR (RAS o Harosa), anche TSAR includendo i telonemi (contestato). Il nome deriva dai tre gruppi che include, nell'ordine di differenziazione: Rhizaria (radiolari e foraminiferi, molto differenziati e accumunati principalmente da prove molecolari), Alveolata (dotati di alveoli che rafforzano la membrana cellulare, come i dinoflagellati) e Stramenopiles (o Heterokonta, perché provvisti di due flagelli differenti, come le diatomee, che hanno perso i flagelli secondariamente).

I diaforeti includono protisti autotrofi (alghe unicellulari), le alghe rosse (primo caso di pluricellularità), le glaucofite, aventi cloroplasti che a differenza di tutti gli altri eucarioti mantengono tratti ancestrali nella membrana, residui della parete cellulare dei cianobatteri da cui derivano, le alghe verdi (clorofite) e le piante terrestri (alcune delle quali si sono riadattate secondariamente alla vita acquatica). Le piante terrestri includono i muschi (Bryiophyta, Marchantiophyta e Anthocerotophyta) e le piante vascolari (Tracheophyta), che comprendono le licofite (Lycopodiophyta), le felci (Polypodiophyta) e le spermatofite (dotate di semi, a differenza delle precedenti che affidano la riproduzione alle spore), divise a loro volta in gimnosperme, con semi "nudi" (come il ginkgo e le conifere: pini, sequoie, cipressi e ginepri), e le angiosperme, con semi protetti da frutti e dotate di fiori.

Ancyromonadida, Malawimonada e CRuMs

Ancyromonadida, Malawimonada e CRuMs sono piccoli cladi costituiti da poche specie (poco più di una ventina in totale) di organismi unicellulari flagellati acquatici. Sono importanti perlopiù per questioni evolutive, essendo considerati più basali rispetto al resto delle amebe.

Amebozoi

Gli amebozoi (Amoebozoa), tra cui le amebe (Amoeba), sono organismi unicellulari caratterizzati da pseudopodi, estroflessioni mobili del citoplasma che permettono il movimento e la fagocitosi. Fanno parte degli amebozoi anche i cosiddetti funghi (o muffe) mucillaginosi (o melmosi).

Breviatea e Apusomonada

Per Breviatea e Apusomonada vale lo stesso discorso fatto in precedenza per Ancyromonadida, Malawimonada e CRuMs. La ventina di specie che sono incluse in questi gruppi è cioè di interesse evolutivo in quanto più imparentati con i successivi funghi e animali di quanto non lo siano il resto delle amebe.

Miceti

I miceti (Holomycota) includono molti organismi di fondamentale importanza enogastronomica.

Sembra che la forma più basale sia rappresentata dai criptomiceti (Cryptomycota o Rozellomycota), parassiti unicellulari che pur non avendo pareti cellulari chitinose, caratteristica distintiva presente in tutti gli altri funghi, presentano il gene chitina sintasi specifico dei funghi. Altre forme unicellulari sono i lieviti, che prendono il nome dalla lievitazione dei panificati dovuta alla fermentazione, processo che è anche alla base della produzione di molte bevande alcoliche (ad esempio vino e birra, ma anche, combinata alla distillazione, di molte altre nobili essenze, come il whisky). Altre specie di lieviti, come la candida (Candida albicans), causano invece fastidiose infezioni.

Il genere Penicillium include il Penicillium chrysogenum (precedentemente P. notatum), che produce l'antibiotico penicillina, ma anche i P. glaucum, P. camemberti e P. roqueforti, responsabili rispettivamente di prelibatezze come il Gorgonzola, il Camembert e il Brie e il Roquefort e lo Stilton (che, oltretutto, ben si abbinano ai precedenti lievitati e fermentati). Le tipologie di funghi che ricoprono superfici come il Penicillium sono dette muffe, ma l'agglomerato spugnoso di filamenti (ife) chiamato micelio caratterizza molte altre tipologie di funghi.

Il micelio infatti, nascosto nel sottosuolo, arriva a dimensioni davvero notevoli e rappresenta la maggior parte della massa dei funghi commestibili (ma anche velenosi e allucinogeni) e dei tartufi.

I licheni, ancora usati nella cucina scandinava, derivano dalla simbiosi di un fungo con un'alga o un cianobatterio.

Ittiospore e filasterei

Consideriamo ora due ramificazioni distinte, costituite da pochissime specie (rispettivamente poco più di un centinaio e solamente tre). La prima, costituita dalle ittiospore (Ichthyosporea o Mesomycetozoea, ma anche DRIP o DRIPs), include eucarioti perlopiù parassiti di pesci (vedi cordati). La seconda, costituita dai filasterei, include eucarioti ameboidi unicellulari.

Coanoflagellati

I coanoflagellati costituiscono il clade più imparentato agli animali. Sono organismi unicellulari dotati di un flagello circondato da un collare di piccole protrusioni, da cui deriva il nome (coano significa imbuto).

Poriferi

Dopo piante e funghi, gli animali, o metazoi (Metazoa), compiono la terza "reinvenzione" della pluricellularità. Si suddividono tradizionalmente in circa trenta phyla. Essendo il criterio con cui si identifica un phylum (struttura generale e sviluppo embrionale) legato, ma distinto e spesso più stringente rispetto alle principali ramificazioni evolutive, non sempre le ramificazioni corrisponderanno ad un singolo phylum. Al contrario di quanto avvenuto finora, dove abbiamo a volte descritto unitariamente più ramificazioni avvenute l'una dopo l'altra, da ora in poi avverà a volte l'esatto opposto, cioè descriveremo più in dettaglio singole diramazioni che originano dal "tronco" del nostro albero.

Il primo phylum di metazoi che si differenzia (e che giunge fino ad oggi) è costituito dai poriferi (Porifera), cioè le spugne. A differenza di tutte le creature successive, in cui le cellule somatiche si distinguono da quelle germinali (che si dividono per meiosi generando i gameti) e possono generare per mitosi unicamente cellule del proprio stesso tipo, ogni singola cellula di una spugna può generare un nuovo esemplare. Sono privi di organi o tessuti, solo vagamente strutturati e dotati di una limitata differenziazione cellulare. Si distinguono cellule esterne (pinacociti), con ruolo protettivo, e interne (coanociti), dotate di un collare quasi identico a quello dei coanoflagellati. Sono animali bentonici (vivono sul fondale marino) filtratori e il nome poriferi deriva dal fatto che sono ricchi di pori che agevolano il passaggio dell'acqua. Si differenziano, nell'ordine, in spugne calcaree, omoscleromorfe, vitree, silicee e cornee.

Placozoi

I placozoi (Placozoa) sono certamente tra le forme più primitive di animali, essendo estremamente semplici. Si distinguono cellule protettive da un lato e cellule dedicate alla nutrizione dall'altro. Sono acquatici, microscopici e vagamente simili alle amebe, pur essendo pluricellulari. Tuttavia le cellule sono connesse tramite giunzioni di proteine extracellulari (cintura di desmosomi), una condizione presente in tutti gli animali tranne le spugne, e si devono quindi essere differenziati dopo questi ultimi.

Ctenofori

Gli ctenofori (Ctenophora) sono i più grandi animali a spostarsi utilizzando ciglia, come indica il nome (cteno: pettine, phora: portare). A differenza dei precedenti, in cui non si ritrova una vera e propria organizzazione dei tessuti, gli ctenofori (e i phyla successivi) sono diblasteri, cioè si sviluppano a partire da due foglietti embrionali: l'ectoderma e l'endoderma. Il primo origina i tessuti esterni, il secondo la parete interna dell'apparato digerente. È inoltre il clade più basale di animali che si strutturano con un evidente simmetria radiale, intorno all'asse principale del corpo.

Sembrano piccole meduse (vedi Cnidari) quasi trasparenti, spesso bioluminescenti, in alcuni casi privi di tentacoli, più spesso dotati di due sottili e poco appariscenti tentatoli lungo due lati opposti del corpo. Come esempio di caratteristiche derivate a partire da forme basali, gli ctenofori hanno sviluppato indipendentemente un sistema digestivo complesso e la capacità di espellere i residui della digestione attraverso pori anali. In alcuni casi, come con il Cinto di Venere (Cestum veneris), hanno sviluppato forme asimmetriche molto peculiari. La Noce di mare (Mnemiopsis leidyi), inizialmente diffusa nell'Atlantico occidentale, si sta recentemente diffondendo nel Mediterraneo e nell'alto Adriatico.

Cnidari

Gli cnidari (Cnidaria), chiamati anche celenterati, sono animali acquatici a simmetria radiale, dotati di un'unico orifizio centrale circondato da tentacoli. A differenza dei precedenti ctenofori, che pur possiedono già evidenti simmetrie corporee, gli cnidari sono il primo phylum in cui sono stati riconosciuti geni omeotici (geni Hox) responsabili dello sviluppo embrionale, che caratterizzeranno tutte le forme animali da qui in poi. Il nome deriva dai cnidociti o cnidoblasti, le cellule urticanti che caratterizzano questo phylum.

Da un punto di vista morfologico si possono distingurere i polipi, con l'orifizio rivolto verso l'alto, ancorati al fondale e quindi bentonici, e le meduse, con l'orifizio verso il basso, in forma libera e quindi pelagici. In molte specie si ha un'alternanza di generazioni tra queste due forme. In alcune specie la fase medusale è totalmente assente, in altre la fase polipoide è ridotta alla sola fase riproduttiva. Si hanno specie coloniali, soprattutto tra i polipi, come i coralli, responsabili delle grandi barriere coralline dei Caraibi, del Mar Rosso, dell'oceano Indiano e della Grande Barriera Corallina che cinge a nord l'Australia, enormi ambienti (profondi centinaia di metri e lunghi migliaia di chilometri) creati dall'accumulo degli esoscheletri di queste creature. Non mancano anche specie solitarie, anche tra i polipi, come le anemoni di mare. In alcuni rari casi si hanno anche forme pelagiche coloniali, come nei sifonofori (Siphonophora), tra cui la famosa caravella portoghese (Physalia physalis), che si sposta grazie al vento che spinge la parte emersa come una vela.

Le specie coloniali derivano dalla riproduzione asessuata per gemmazione. Le meduse si riproducono invece sessualmente, generando una larva che si fissa al fondale, passa per una forma polipoide e si divide poi in più meduse ancora per gemmazione. Il polipo è la forma più arcaica, che in alcuni casi si è poi evoluta in meduse. In alcune specie la forma di medusa si è persa secondariamente.

Xenacoelomorfi

Per un animale ancorato al fondale l'unica asimmetria, l'unica distinzione sensata, sarà tra il sopra (il mare, il cibo) e il sotto (il fondale, dove sono ancorato). Differenti pressioni evolutive sulle due parti del corpo faranno evolvere in modo differente le due estremità. Tutte le altre direzioni, perpendicolari alla prima, saranno simmetriche e non ci si aspetterà quindi differenze nell'evoluzione. Emergerà quindi una simmetria radiale, come ad esempio nelle anemoni di mare. Per un animale che vaga più o meno passivamente nel mare, l'unica distinzione sensata sarà tra il davanti (dove vado) e il dietro (da dove vengo). Le altre direzioni saranno simmetriche: ancora simmetria radiale, come ad esempio nelle meduse. Se però un animale iniziasse a nuotare attivamente radente al fondale o addirittura a strisciare su di esso allora diventerebbe sensato distinguere sia il sopra dal sotto, sia il davanti dal dietro. Mettendo insieme queste due asimmetrie si otterrebbe automaticamente una destra e una sinistra, che saranno però perlopiù simmetriche (non c'è bisogno di distinguerle, a meno di casi eccezionali, come nella circolazione stradale) e quindi nascerà la simmetria bilaterale e i bilateri (Bilateria).

I bilateri sono inoltre il primo esempio di triblasteri, cioè si sviluppano a partire da tre foglietti embrionali: endoderma, mesoderma e ectoderma.

Studi molecolari relativamente recenti (2011) individuano negli xenacoelomorfi (Xenacoelomorpha) il phylum più basale di bilateri. Il nome deriva dai due gruppi che li costituiscono, gli xenoturbelli (il cui nome fa riferimento ai successivi turbellari), e gli acelomorfi, questi ultimi a loro volta suddivisi in nemertodermatidi e aceli. Inizialmente furono classificati come platelminti (vedi oltre) a causa di un interessante convergenza evolutiva. Sono vermiformi appiattiti privi di occhi, cervello, branchie e ano. La bocca è posizionata ventralmente al centro e si apre sulla cavità gastrica. La manciata di specie di xenoturbelli raggiunge le dimensioni maggiori, arrivando fino ai 20 cm di Xenoturbella monstrosa. La ventina di specie di nemertodermatidi sono tutte millimetriche. Infine la maggior parte delle specie, circa 400, sono rappresentate dagli aceli.

Emicordati

I bilateri non xenacoelomorfi (Nephrozoa) si dividono in due cladi entrambi molto differenziati e diffusi, di cui come di consueto consideriamo per primo quello con minor numero di specie conosciute. La differenza è in realtà schiacciante, in quanto i presenti deuterostomi, che includono emicordati, echinodermi e cordati, vengono battuti 82 mila a 1,3 milioni dai successivi protostomi. Il principale passo avanti raggiunto dall'evoluzione di questi organismi è monumentale: la distinzione tra ano e bocca.

Gli emicordati (Hemichordata) sono vermiformi marini provvisti di una primitiva notocorda, chiamata stomocorda, che sembra essere però un caso di convergenza evolutiva (vedi cordati).

Echinodermi

Gli echinodermi (Echinodermata) sono animali marini bentonici. Comprendono le stelle marine (Asteroidea), dotate di cinque braccia che si diramano dall'asse centrale in cui è presenta la bocca (rivolta verso il suolo) e l'ano (rivolto verso l'alto). Le stelle serpentine (Ophiuroidea), affini alle stelle marine, ma dotate di braccia più sottili e flessibili. I ricci di mare (Echinoidea), con i loro caratteristici aculei e uno scheletro calcareo a simmetria pentaraggiata. I gigli di mare (Crinoidea), con limitate capacità motorie, a volte del tutto perdute e saldamente ancorate al fondale. Infine i cetrioli di mare (Holothuroidea), vermiformi.

Tutte le forme adulte, ad eccezione dei cetrioli di mare, mostrano simmetria radiale, il che sembra in contrasto con la loro posizione filogenetica. La simmetria radiale è in realtà secondaria e parziale. L'embrione ha simmetria bilaterale e durante la crescita si ha uno sviluppo della parte sinistra a discapito della destra. Questa caratteristica li rende forse le creature più "aliene" sulla Terra, cosa che rende ancora più stupefacente quale sia il seguente phylum, ad essi più imparentato.

Cordati

I cordati (Chordata) sviluppano la notocorda, ancora presente nei cefalocordati (o anfiossi) e negli urocordati (o tunicati). In questi ultimi, come ad esempio nelle ascidie, la notocorda è presente solo nella forma larvale e viene persa, insieme a gran parte del sistema nervoso e alla capacità di muoversi liberamente, nella forma adulta, che si ancora al substrato.

La notocorda si evolverà poi nella colonna vertebrale dei pesci (termine chiaramente parafiletico), come le lamprede, i pesci cartilaginei (razze e squali), i pesci ossei (inclusi i cavallucci marini) e i celacanti, e di tutti i loro discendenti, quindi degli anfibi, le rane, i rospi e le salamandre, dei mammiferi, l'ornitorinco, i marsupiali e i placentati (perlopiù roditori e pipistrelli, ma anche alcuni bipedi alquanto egocentrici), e dei sauropsidi (anche rettili è parafiletico), le tartarughe, le lucertole, i serpenti, i coccodrilli e gli uccelli.

TODO La riproduzione sessuata combinata con un sistema nervoso centralizzato, e quindi lo sviluppo di maggiore complessità nei comportamenti, introduce una definizione di specie più stringente di quella considerata fin qui, basata sull'isolamento riproduttivo, che può avvenire anche tra organismi geneticamente molto simili e perfettamente in grado di generare progenie fertile.

Chetognati

A differenza dei deuterostomi, in cui durante lo sviluppo embrionale la cosiddetta gastrulazione porta alla formazione di un orifizio (il blastoporo) che diventerà poi l'ano, nei protostomi (Protostomia) lo stesso orifizio origina invece la bocca (con alcune eccezioni e complicazioni). Siamo quindi di fronte, in un certo senso, ad una convergenza evolutiva, cioè una doppia ed indipendente reinvenzione della distinzione ano-bocca. È notevole il fatto che per tutti gli animali da qui in poi, in questo senso, l'ano dei precedenti deuterostomi sia in qualche modo l'omologo della bocca (e viceversa). Più precisamente: l'ano dei deuterostomi è omologo all'unico orifizio degli antenati comuni dei bilateri (mentre la bocca si è evoluta altrove) e la bocca dei protostomi è omologa al medesimo e unico orifizio ancestrale (mentre l'ano si è evoluto altrove indipendentemente). Altra distinzione, con tutte le immancabili eccezioni, è il fatto che nei protostomi l'ano è all'estremità posteriore del corpo, mentre nei deuterostomi, quando presente, la coda è post-anale.

Secondo le attuali conoscenze il gruppo più basale di protostomi giunto fino a noi è rappresentato dai chetognati (Chaetognatha), chiamati volgarmente vermi freccia, costituiscono una componente importante del plancton. Sono lunghi dai 2 mm ai 12 cm, anche se la maggior parte ha una lunghezza intorno al cm. Circa il 20% delle specie è bentonica.

Gnatostomulidi, acantocefali e rotiferi

Se escludiamo i precedenti chetognati i protostomi si dividono in due grandi rami, di cui analizzeremo ora quello di cui conosciamo il minor numero di specie. Questo e i phyla successivi (fino ai molluschi) fanno parte del clade Spiralia, molto differenziato in fatto di morfologia e sviluppo embrionale e per questo suddiviso in molti phyla. Il primo ramo che consideriamo è quello degli gnatiferi, che si dividono a loro volta in gnatostomulidi (Gnathostomulida), acantocefali (Acanthocephala) e rotiferi (Rotifera), considerati tre phyla separati.

Gastrotrichi e platelminti

La seconda ramificazione di Spiralia si suddivide a sua volta in gastrotrichi e platelminti. Sui gastrotrichi (Gastrotricha) per ora non ho nulla di interessante da dire. I platelminti (Platyhelminthes) o vermi piatti sono vermiformi sia in forma libera che parassiti. Le forme libere, bentoniche, sono chiamate turbellari, cioè vorticatori, per il tipico movimento dei bordi del corpo appiattito. Non vanno confusi con i precedenti xenoturbelli, molto più basali (i più basali tra i bilateri), essendo la perdita dell'ano e del celoma in questo caso secondaria. Più dell'ottanta per cento delle specie è parassita, tra cui le famose tenie (Taenia solium e saginata), i cosiddetti vermi solitari, che possono raggiungere diversi metri di lunghezza e vivere per parecchi anni nell'intestino umano.

Nemertini, brachiopodi, foronidei, cicliofori, entoprocti e briozoi

Ci troviamo ora a considerare una ramificazione molto complessa, sorella dei successivi, ben più differenziati e diffusi anellidi. Tale ramo è rappresentato da meno di 10 mila specie di cui più di 7 mila ne costituisono il culmine, rappresentato dai briozoi. Le differenze morfologiche e nello sviluppo embrionale portano a considerare in tutto ben 6 phyla differenti, che descriviamo nell'ordine stabilito dal solito criterio. Tutti ad eccezione del primo, il più basale, sono lofoforati (Lophophorata), e condividino la presenza del lofoforo, un organo ciliato che circonda la bocca, specializzato nella filtrazione.

I nemertini (Nemertea), chiamati vermi a nastro, sono vermiformi acquatici principalmente diffusi in ambienti marini intertidali (emersi con la bassa marea e sommersi con l'alta marea). Lo zigote origina una larva planctonica che metamorfosa poi nell'individuo adulto. Alcune specie sono in grado di estroflettere una strana proboscide, lunga, ramificata e in alcuni casi velenosa. Il Lineus longissimus detiene il record di animale più lungo di cui siamo a conoscenza, arrivando a superare i 50 metri, pur essendo estremamente sottile.

I brachiopodi (Brachiopoda) sono un esempio eclatante di convergenza evolutiva con i bivalvi (vedi molluschi), un tempo molto diffusi, poi soppiantati da questi ultimi. La differenza principale rispetto ai bivalvi è l'asimmetria tra le due valve e, naturalmente, la presenza del lofoforo filtratore che caratterizza tutto il gruppo di cui fanno parte.

I foronidei (Phoronida) si suddividono in meno di venti specie, tutti vermiformi marini che alternano una forma larvale planctonica ad una forma adulta bentonica, fissata al fondale e protetta da un tubo di chitina.

I cicliofori (Cycliophora) sono un phylum costituito addirittura di sole 3 specie che vivono sulle labbra di altrettanti crostacei (vedi Artropodi), lo scampo, l'astice americano e quello europeo. Gli entoprocti (Entoprocta), o camptozoi, in passato anche endoprocti, sono strettamente imparentati ai precedenti cicliofori. Sono animali marini filtratori (è conosciuta una sola specie di acqua dolce), perlopiù di piccole dimensioni, non superando mai i 5 mm. La forma adulta, preceduta da una larva planctonica, ricorda vagamento un fiore, con uno stelo muscoloso che si fissa al substrato e un calice che contiene gli organi e sul cui margine si ritrova il lofoforo ciliato.

Infine i briozoi (Bryozoa), in passato chiamati anche ectoprocti, sono bentonici che vivono in colonie, responsabili delle incrostazioni sulle carene delle navi e sulle strutture marine sommerse.

Anellidi

Gli anellidi (Annelida) comprendono i lombrichi e le sanguisughe. Gli anellidi sono caratterizzati da un'evidente metameria (segmentazione), convergenza evolutiva con i successivi artropodi che portò inizialmente a pensare che fossero con essi imparentati, quando invece lo sono molto di più con i molluschi, come evidenziato dalla somiglianza delle forme larvali (trocofore) e come confermato dalle prove molecolari.

Molluschi

I molluschi (Mollusca) costituiscono il culmine del ramo Spiralia. Sono il secondo phylum per numero di specie (con buon distacco).

Comprendono i cefalopodi, che includevano le ammoniti molto diffuse fino all'estinzione del Cretaceo-Paleocene avvenuta 66 milioni di anni fa, e i nautilus, gli unici cefalopodi viventi a mantenere la conchiglia esterna a spirale (l'unica eccezione è costituita dagli argonauti, in cui si è però evoluta una ooteca che non è omologa alla conchiglia). I cefalopodi includono poi le forme di molluschi più complesse (seppie, calamari e polpi), più grandi (il calamaro gigante) e con capacità cognitive più sviluppate (il polpo), in cui la conchiglia si è ridotta ed è diventata interna o si è persa del tutto.

I bivalvi (cozze, vongole, capesante e ostriche), dotati di due conchiglie generalmente simmetriche, che hanno rinunciato ad un sistema nervoso centralizzato diventato filtratori relativamente passivi.

Gli scafopodi, che hanno sviluppato una conchiglia tubolare molto peculiare, dotata di due aperture alle due estremità opposte, grazie alla quale vivono sepolti nel substrato catturando microorganismi grazie a tentacoli appiccicosi che fuoriescono dall'estremità rivolta verso il basso e mantendo l'estremità opposta verso l'alto per gli scambi gassosi.

Infine i gasteropodi (un tempo anche univalvi, per differenziarli dai bivalvi), come le patelle, dotate di un'unica conchiglia conica, e i nudibranchi, dai colori sgargianti e privi di conchiglia nella forma adulta. I gasteropodi sono i più differenziati e hanno occupato più nicchie ecologiche, colonizzando anche la terraferma, come le lumache, prive di conchiglie (caso di convergenza evolutiva con nudibranchi e cefalopodi) e le chiocciole, che mantengono la classica conchiglia a spirale.

Loriciferi

I loriciferi (Loricifera) sono il primo phylum che si differenzia dopo la biforcazione con il precedente ramo Spiralia, il gruppo più basale del ramo opposto (Ecdysozoa) che culminerà con la conclusione di questo elenco. Vivono tra i granelli di sabbia. Possiedono un involucro, detto lorica (corazza), da cui prendono il nome e in cui possono ritirarsi completamente in caso di pericolo. Nonostante la ridottissima dimensione, paragonabile a quella di alcuni organismi unicellulari, sono dotati di testa, collo, torace e un tronco racchiuso nella lorica. Sono muniti di appendici disposte a corona intorno alla testa, usate per ancorarsi ai granelli di sabbia. Nella testa si trova il cervello e una bocca tubolare flessibile, mentre l'ano è posizionato all'estremo opposto, nella parte terminale della lorica.

Priapulidi e chinorinchi

I priapulidi (Priapulida) sono vermiformi marini non segmentati vagamente simili al pene umano (da cui il nome). I loro antenati erano molto diffusi e differenziati nel Cambriano (circa 500 milioni di anni fa), mentre oggi se ne contano pochissime specie, circa una ventina, che sono però diffuse in tutti i tipi di fondali marini.

I chinorinchi (Kinorhyncha) sono strettamente imparentati con i priapulidi, e sono costituiti da circa 200 specie, anch'essi vermiformi marini, ma segmentati, lunghi fino a 1 mm. Vivono nella sabbia o nel fango.

Nematodi e nematomorfi

I nematodi (Nematoda), detti anche vermi cilindrici, sono vermiformi spesso patogeni e hanno un ruolo importante nella degradazione. I nematomorfi (Nematomorpha) sono il clade fratello dei nematodi, anch'essi vermi cilindrici simili ai primi (da cui il nome), ma di dimensioni ben maggiori. Le larve sono parassiti degli artropodi (vedi oltre), mentre la forma adulta vive libera in acqua dolce.

Tardigradi

I tardigradi (Tardigrada), comunemente noti come orsetti d'acqua, sono piccoli animali a otto zampe osservabili con un microscopio a basso ingrandimento. A quanto pare si sono evoluti da specie più grandi e quasi l'intero corpo, a parte l'ultimo paio di zampe posteriori, è omologo alla testa dei phyla imparentati.

Onicofori

Gli onicofori (Onychophora), detti anche vermi di velluto, sono l'unico phylum in cui tutte le specie marine si sono estinte (in tutti gli altri phyla sopravvivono sia specie marine sia specie terrestri evolutesi a partire dalle prime). Oggi sono poco differenziati (circa 200 specie conosciute) e diffusi solo in alcune parti dell'emisfero australe. In passato erano molto più diffusi e differenziati, come indicano molto fossili del Cambriano appartenenti a creature affini agli onicofori.

Artropodi

Gli artropodi (Arthropoda) costituiscono il phylum più differenziato, con più di 1 milione di specie conosciute (su circa 1,4 milioni di specie di animali). In questo senso sono il culmine dell'albero della vita e la conclusione di questo elenco. È importante ricordare quanto già accennato all'inizio: il numero di specie conosciute dipende molto dall'accessibilità (in questo caso molto alta) e alla facilità nel riconoscimento (pensiamo ai dettagli dell'ala di una farfalla) unita alla definizione di specie (individui geneticamente molto simili si isolano riproduttivamente per piccoli dettagli morfologici). In questo caso poi va anche aggiunta da una parte la lunga tradizione scientifica nella classificazione di queste forme di vita, dall'altra il fatto che le ridotte dimensioni aumentano effettivamente il numero di nicchie ecologiche accessibili e il fatto che molte di queste creature volano, caratteristica che agevola la dispersione e il successivo isolamento, e quindi la speciazione.

Gli artropodi sono caratterizzati da metameria, esoscheletro e zampe articolate (da cui il nome).

Sono artropodi i chelicerati, dotati di cheliceri (trilobiti, ragni, scorpioni, acari e zecche), i miriapodi (centipedi e millepiedi) e i crostacei, termine, inteso nel senso classico, non monofiletico, essendo gli insetti discendenti dei crostacei, motivo per il quale si utilizza oggi il termine Pancrustacea (tutti i crostacei).

Sono crostacei una gran quantità di minuscoli organismi, sia planctonici, come il krill, sia parassiti, come alcuni cirripedi (tanto amati da Darwin). Sono inoltre crostacei le canocchie, i decapodi (granchi, paguri, cicale di mare, aragoste, astici, gamberi e gamberetti), gli isopodi (porcellini di terra) e tutti gli esapodi, cioè gli insetti ed affini (i cosiddetti entognati, gruppo parafiletico che include i collemboli, i proturi e i dipluri).

Sono insetti i pesciolini d'argento, gli odonati (libellule), i polineotteri (scarafaggi, blatte, cavallette, grilli, mantidi, termiti, forbici), gli eterotteri (cimici), gli imenotteri (api, vespe, calabroni e formiche), i coleotteri (coleotteri, scarabei, coccinelle e lucciole), i mecotteri, i sifonatteri o afanitteri (pulci), i ditteri (mosche e zanzare) con due ali (quelle posteriori si sono ridotte a moncherini, i bilancieri) e i tricotteri. Infine il gruppo di insetti di cui conosciamo il maggior numero di specie (oltre 178 mila), quindi al culmine del phylum al culmine dell'albero della vita, è costituito dai lepidotteri (farfalle e falene).

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├───Porifera
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├───Placozoa
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├───Ctenophora
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├───Cnidaria
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├───Xenacoelomorpha
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├───┬───┬───Hemichordata
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│   │   Echinodermata
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│   Chordata
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├───Chaetognatha
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├───┬───┬───Gnathostomulida
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│   │   ├───Acanthocephala 
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│   │   Rotifera
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│   ├───┬───Gastrotricha
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│   │   Platyhelminthes
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│   ├───┬───┬───Nemertea
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│   │   │   ├───Brachiopoda
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│   │   │   ├───Phoronida
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│   │   │   ├───┬───Cycliophora
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│   │   │   │   Entoprocta
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│   │   │   Bryozoa
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│   │   Annelida
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│   Mollusca
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├───Loricifera
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├───┬───Priapulida
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│   Kinorhyncha
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├───┬───Nematomorpha
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│   Nematoda
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├───Tardigrada
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├───Onychophora
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Arthropoda